以2C为唯一碳源的微生物如何合成3C以上的物质

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各种自养微生物在生物氧化后所取得的能量主要用于CO2 固定.在微生物中,至今已了解的CO2 固定的途径有三条*,即Calvin循环、厌氧乙酰辅酶A途径和还原性三羧酸循环途径,现简述如下.1．Calvin循环（Calvincycle）也称Calvin-Bussham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖循环.这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2 的主要途径.磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶是本途径的特有酶.利用Calvin循环进行CO2 暗固定的生物除了绿色植物、蓝细菌和绝大多数光合细菌外,还包括全部好氧性的化能自养菌,因此十分重要.
Calvin循环的整个过程可分三个阶段.
（1）羧化反应 3个核酮糖-1,5-二磷酸（Ru-1,5-P）通过核酮糖二磷酸羧化酶将3个CO2 固定,并转变成6个3-磷酸甘油酸分子.
在循环中,这一基本反应进行3次,就可利用掺入的3个CO2 分子净产1个C3 分子.
（2）还原反应 紧接在羧化反应后,立即发生3-磷酸甘油酸上羟基还原成醛基的反应.这种转化是经过逆向EMP途径进行的,即通过3-磷酸甘油酸激酶和ATP使其磷酸化成1,3-二磷酸甘油酸,然后再通过甘油醛-3-磷酸脱氢酶用NAD（P）H2 使1,3-二磷酸甘油酸还原成甘油醛-3-磷酸.形成1个甘油醛-3-磷酸分子需要消耗6个ATP和6个NAD（P）H2 .
（3）CO2 受体的再生 在循环中除净产1个甘油醛-3-磷酸可进一步通过EMP途径的逆转而形成葡萄糖分子外,其余5个分子经过复杂的反应并消耗3个ATP后,最终再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子,以便重新接受CO2 分子.
如果以产生1个葡萄糖分子来计算,则Calvin循环的总式为：
6CO2 +12NAD（P）H2 +18ATP→C6H12O6 +12NAD（P）+18ADP+18Pi
现把经精简后的Calvin循环途径列在图6-37中.
Calvin循环的最初产物是甘油醛-3-磷酸,然后再进一步合成细胞所需要的各种成分,即：
2．厌氧乙酰-辅酶A途径 厌氧乙酰辅酶A途径（anaerobicacetyl-CoApathway）又称活乙酸途径（activatedaceticacidPathway）.这是近年来在一些能利用氢的严格厌氧菌包括产甲菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中发现的新的自养CO2 还原途径.它们不存在Calvin循环,因由乙酰-辅酶A途径来担任CO2 还原功能.实验是用Methanobacteriumthermoautotrophicum（热自养甲烷杆菌）并结合同位素方法来进行的.初步研究的结果见图6-38.
从图6-38中可以看出,在厌氧乙酰-辅酶A的CO2 还原途径中,1分子CO2 先被还原力[H]（通过含F420因子①或NADP的酶所转移）还原成甲醇水平（甲基-X）,另一分子CO2 则被一氧化碳脱氢酶还原成一氧化碳.通过甲基-X的羧化产生乙酰-X,进而形成乙酰-COA,在丙酮酸合成酶的催化下,由乙酰-CoA接受第3个CO2 分子而羧化成丙酮酸.然后就可由丙酮酸通过已知代谢途径去合成细胞所需要的各种有机物.
3．还原性TCA循环途径 通过还原性TCA循环（reductivetricarboxylicacidcycle）而固定CO2 的途径只是在少数光合细菌例如Chlorobiumthiosulfatophilum（嗜硫代硫酸盐绿菌）中才能找到.在这一途径中,CO2 通过琥珀酰-COA的还原性羧化作用而被固定,即：
值得指出的是,通过对以上三类自养微生物CO2 固定的比较后,发现厌氧CO2 固定要比好氧CO2 固定更为经济有效.例如,3molCO2 经厌氧的乙酰-辅酶A途径合成1mol甘油醛-3-磷酸只需要消耗3molATP；通过还原性TCA循环途径相应地需要5molATP；而通过Calvin循环则需要9molATP.
======以下答案可供参考======
供参考答案1:
以C2为碳源 在体内合成乙酰辅酶A 乙酰辅酶A经乙醛酸循环合成草酰乙酸 草酰乙酸经糖异生合成葡萄糖